CÁC HỆ THỐNG TÍNH KHÔNG HỢP Ở THỰC VẬT BẬC CAO VÀ SỬ DỤNG TÍNH KHÔNG HỢP TRONG CHỌN GIỐNG THỰC VẬT.
1.Khái niệm:
+Định nghĩa: Tinh không hợp là một khái niệm chỉ hiện tượng hạt phấn không có khả năng nảy mầm hoặc ống phấn không thể xâm nhập vào vòi nhuỵ và quá trình thụ tinh không xảy ra.
Chỉ đề cập đến tính không hợp do hệ thống di truyền kiểm soát chứ không đề cập đến tính không hợp do nguyên nhân khác.
+Các loại: có 2 loại
- Tính không tự hợp : Tính không hợp xảy ra trong phạm vi giữa các cơ quan sinh sản đực và cái của một cây(không xảy ra tự thụ phấn).
- Tính không hợp chéo: Tính không hợp xảy ra giữa các nhóm cây có quan hệ họ hàng nhất định với nhau (các nhom cây này không giao phấn được với nhau).
Theo Darlinhton và Mathe <1949>thì có đến 1/2 số loài thực vât hạt kín có hiện tượng không hợp . Phổ biến ở 78 họ, 3000 loài như họ đậu, cà, hoa hồng, cúc …
+ý nghĩa :
-Ngăn cản nội phối, tạo điều kiện cho sự ngoại phối làm tăng sự biến dị của sinh vật .
-Sử dụng rất có hiệu quả trong chọn giống ưu thế lai .
2. Các trạng thái tính không hợp :
2 trạng thái : trạng thái thế giao tử
trạng thái thể bào tử.
* Giống nhau: Đều do locut đa alen quy định (k/hiệu s)
* Khác nhau:
| Tính không hợp ở trạng thái thể giao tử. - KG tiểu bào tử quy định KH của hạt phấn. Những hp’ chứa alen khác nhau sẽ hoạt động không giống nhau và độc lập với nhau về phản ứng với vòi nhụy (KG của hạt phấn kiểm tra p/ư không hợp). Ví dụ: Cây có KG S1S2 sẽ cho 2 loại hạt phấn S1 và S2, alen S1 và S2 hoạt động độc lập với nhau. Không có quan hê trội lặn. → - P/ư của tính không hợp giữa hạt phấn và mô vòi nhuỵ (2n) là cố định cho trong loài. Ví dụ: S1 S2 x S1 S2 là không hợp. S1 S3 x S2 S4 hợp. S1S2 x S1S3 + cả hợp + cả không hợp. → Hạt phấn mang 1 alen nào đó sẽ không nảy mầm hoặc không sinh trưởng được trong mô và nhuỵ có chứa chính alen đó. Hầu hết do 1 locut kiểm soát, nhưng cũng có t/h do 2 hay nhiều locut kiểm soát. - Thường sảy ra ở loài có kiểu hạt phấn 2 nhân. - Nơi xảy ra phản ứng: Sự sinh trưởng của ống phấn.
| Tính không hợp ở trạng thái thể btử -KG của cơ thể lưỡng bội 2n quy định KH của hạt phấn hay ống phấn. Khi trong kg của mô vòi nhuỵ cái chỉ cần có 1 trong 2 alen S thể hiện trội so với alen S ở hạt phấn thì hạt phấn đó không phát triển được. Ví dụ: Kg S1S2 và S1S3 thuộc cùng một nhóm nếu S1 > S2 và S1 > S3; và không thuộc cùng một nhóm nếu S1 > S2 và S1 < S3. Có quan hệ trội lặn. - Pứ của tính không hợp giữa hạt phấn và mô vòi nhuỵ (2n) có thể cố định hoặc không. Ví dụ: Nếu S1 > S2,S3,S4,… thì S1S2 sẽ có p/ư không hợp với các kiểu gen S1S3, S1S4,… Nếu S1>S2 ở cả hạt phấn và vòi nhuỵ; còn S1>S3 ở hạt phấn, S3>S1 ở vòi nhuỵ thì: mẹ S1S2 x bố S1S3 hợp. Còn mẹ S1S3 x bố S1S2 không hợp. → Cùng kiểu thì không hợp.
……………………3 nhân
….Núm nhuỵ ảnh hưởng đến nảy mầm của hạt phấn. |
Do cấu trúc của hoa: vòi nhuỵ hoặc chỉ nhị có thể có các dạng dài, ngắn hay trung bình; hoặc hiện tượng đối lập về độ lớn giữa hạt phấn với tế bào ở núm nhụy.
Vòi nhụy dài, núm nhụy to, nhưng hạt phấn lại bé và ngược lại.
Trường hợp này về cơ chế di truyền tt như tính không hợp ở trạng thái thể btử.
Từ không hợp có thể trở nên hợp gọi là tính hợp giả.
Nguyên nhân:
- Do thụ phấn nhân tạo xảy ra nhiều lần.
- Tác động của một số nhân tố môi trường(nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng…)
- Tính không hợp giả tăng lên ở giai đoạn đầu và cuối thời kỳ nở hoa. Nguyên nhân là trong các vòi nhuỵ non có thể thiếu những sản phẩm của alen S hoặc nồng độ của chúng chưa đủ đẻ ức chế sự sinh trưởng của ống phấn. Còn cuối thời kỳ nở hoa thì do tác động xảy ra yếu nên p/ư không hợp cũng giảm.
- Có thể do bất hoạt hoặc đb của những alen S nhất định hoặc do tác động của những gen khác.
Ngoài ra một số hoá chất như axit boric hoặc hoocmon sinh trưởng có thể gây ra tính hợp giả.
3. Hiệu ứng sinh lý, sinh hoá và bản chất phân tử của tính không hợp: (ứng dụng để giao phối và cách ly trong chọn giống hiệu ứng sinh lý, sinh hoá và bản chất phân tử của tính không hợp).
3.1. Hiệu ứng sinh lý của tính không hợp.
- Kiểu hạt phấn 3 nhân, p/ư của tính không hợp xảy ra khi hạt phấn tiếp xúc với núm nhuỵ, còn đối với kiểu hạt phấn 2 nhân thì p/ư đó xảy ra trong vòi nhuỵ.
TNo của Lewis ở Prunus và Primula cho thấy: Khi có hiện tượng hợp xảy ra, trong một chừng mực nhất định, nếu nhiệt độ tăng lên 5-6 độ thì sinh trưởng của ống phấn tăng lên 2-3 lần; ngược lại, khi không có hiện tượng hợp thì tốc độ sinh trưởng của ống phấn bị chậm lại.,
Chứng tỏ, tốc độ sinh trưởng của ống phấn có thể do các nhân tố sinh lí khác nhau điều chỉnh.
ở loài Linum grandifolium có hiện tượng đa hình về hoa, khi lai 2 cây đều thuộc dạng nhuỵ ngắn với nhau thì ống phấn bị đứt gẫy ngay sau khi chui vào vòi nhuỵ. Lewis đã nghiên cứu cơ chế của hiện tượng này và thấy nó gắn liền với tương quan áp suất thẩm thấu với mô vòi nhuỵ. áp suất này ở hạt phấn cây vòi nhuỵ ngắn và vòi nhuỵ dài tương đương với nồng độ sacarôz 80% và 50%; còn với nhuỵ các cây ấy là 11% và 20%. Khi lai các cây vòi nhuỵ ngắn với nhau thì tỉ lệ áp suất giữa hạt phấn và vòi nhuỵ là 80:11 (7:1) hút nước quá nhanh của hạt phấn làm cho nó vỡ ra; còn dài: dài: dài với nhau là 50: 20 (2,5:1) hạt phấn khó hút nước để sinh trưởng.
Khi nào tương quan đó khoảng 4:1 thì hạt phấn sinh trưởng tốt nhất.
ứng dụng : Kích thích và ức chế đối với tính không hợp:
Tuy nhiên cần thấy rằng, sự sinh trưởng của ống phấn không phải chỉ thuần tuý phụ thuộc vào vấn đề như vậy mà phải có liên quan đến hoạt động của những chất đặc hiệu là sản phẩm của các alen S. Từ đó người ta đưa ra các cơ chế về sự kích thích và ức chế đối với tính không hợp. Khi có tính hợp thì ống phấn nhận được những chất bổ sung được tiết ra từ vòi nhuỵ ống phấn p/t; còn khi có tính không hợp thì hạt phấn lại nhận được những chất ức chế được tiết ra từ vòi nhụy ức chế sinh trưởng ống phấn. Số chất ức chế và kích thích như vậy có thể lên đến hàng trăm.
3.2. Hiệu ứng sinh hoá của tính không hợp:
Moewis và Straub đã đưa ra những hiệu ứng về mặt sinh hoá của tính không hợp:
- Theo Moewis ở loài Forsythia intermedium có sự đa dạng về vòi nhuỵ thì trong hạt phấn dạng có vòi nhuỵ dài chứa chất quecxitrin, còn trong hạt phấn dạng vòi nhuỵ ngắn chứa chất rutin.
Cả 2 chất này khi ở trong dd đường sacaroz 10-6 thì có tác dụng như chất ức chế sinh trưởng, còn trong dd axit bozic 10-6 thì tác dụng ức chế đó bị khử axitbozic đóng v/t như chất kháng ức chế.
Chứng tỏ: Chất ức chế sinh trưởng vốn có trong hp’ sẽ bị huỷ hoại dưới tác dụng của những chất đặc hiệu có trong vòi nhuỵ, khi xảy ra sự thụ phấn t/hợp.
- Theo Straub khi n/c ở loài Petunia vidacea, thì sự ức chế sinh trưởng của ống phấn gắn liền với sự p/huỷ các chất sinh trưởng vốn có trong ống phấn do tác động của những chất đặc hiệu có trong vòi nhuỵ khi có mặt của chính alen có trong hp’. Ngoài ra, ng/c của Lewis ở cây oenothera lại cho cho phép đưa ra quan niệm về tính không hợp giống như cơ chế p/ứng kháng nguyên kháng thể ở động vật.
3.3. Bản chất p/tử của tính không hợp:
ở vòi nhuỵ locut S phiên mã marn → ribonuclease
Khi không hợp, ribonuclease sẽ phân huỷ ARN ở hp’ → ức chế st.
Khi hợp, ribonuclease sẽ không phân huỷ ARN ở hp’ → kích thích st.
p/ứ hợp và không hợp xảy ra rất nhanh khi có sự tiếp xúc giữa hp’ và vòi nhuỵ. Các yếu tố gây ra p/ứ này là các đoạn nucleotit ngắn hoặc a.a, chúng gắn liền với vòi nhuỵ hoặc p/bố ở vỏ trong hay vỏ ngoài của h/p’.
(Di truyền thực vật: Mỗi locut S chứa ít nhất 2 thành phần: gen cấu trúc mã hoá pr đặc trưng cho alen S, đoạn ADN hoạt hoá gen ctrúc: Ap dành cho hp’, As dành cho vòi nhuỵ khi Ap và As giống nhau chúng phối hợp tạo thành s/p2 ức chế hp’pt và ngược lại.
4. Hiện tượng đa bội và lai xa với tính không hợp.
a. Hiện tượng đa bội với tính không hợp.
P/ư của tính không hợp ở trạng thái thể gtử và thể bào tử với hiện tượng đa bội có khác nhau.
+ ở hệ thống tính không hợp thể gtử .
Lưỡng bội S1S2 X S1S2 à Không hợp ,
Đa bội: S1S1S2S2 X S1S2 à Không hợp
S1S1S2S2 X S1S1S2S2 à Hợp
S1S2 X S1S1S2S2 à Hợp.
Nguyên nhân: Hp’ lưỡng bội chứa hai alen, tác dụng cạnh tranh của 2 alen trong cùng một hp’ làm rối loạn p/ư của tính không hợp, vì thế ở các dạng đa bội thường tính không tự hợp bị phá huỷ.
+ ở hệ thống tính không hợp thể bội tử thì hiện tượng đa bội không phá huỷ pư của tính không hợp. Nguyên nhân là giữa các alen khác nhau có mối quan hệ trội làn đã được xđ.
b. Lai xa với tính không hợp:
Thường thành công khi mẹ có tính tự hợp còn bố có tính không tự hợp. Nguyên nhân có lẽ do những alen không tự hợp có k/ng’ ức chế được các alen tự hợp.
Tuy nhiên ở thuốc phiện hoa móm sói thì ngược lại.
5. Nguyên tắc sử dụng tính không hợp trong chọn giống theo ưu thế lai:
5.1. Tạo dòng đồng htử bằng phương pháp tự phối.
Trong tạo giống ưu thế lai, đầu tiên phải tạo được các dòng thuần có khả năng cho ưu thế lai, sau đó lai các dòng thuần với nhau.
Một trong những PP tạo dòng thuần là cho tự thụ phấn. Tự thụ phấn nhân tạo qua 3-4 thế hệ để thu được các dòng đồng htử, nên từ không tự hợp phải điều khiển để cho nó có khả năng tự hợp.
Khi lai khác dòng phải ngăn cản tự hợp, tạo điều kiện hợp chéo để thu được con lai.
5.2. Khắc phục tính không lai được giữa các loài: Bằng phương pháp...
a. ức chế slý
Có thể sử dụng một số tác nhân gây ức chế như t0, tia pxạ hay h/chất ức chế sự tổng hợp ARN hay protein,…tác động vào nơi xảy ra p/ư của tính hợp hay không hợp (núm nhuỵ hay vòi nhuỵ).
b. Loại bỏ tính không hợp nhờ đb. (tính không hợp thể gtử t/hợp cho n/c ĐB)
Xử lý nụ hoa bằng tác nhân gây đột biến tạo thành các hp’ hữu thụ do locus S bị mất hoạt tính hoàn toàn hoặc một phần hoặc biến mất do mất đoạn.
Nhiều t/h đã xác định là các đb không làm thay đổi KH của hp’, nhưng đã biến đổi như thế nào đó mà vòi nhuỵ không nhận diện được chúng.
c. Khắc phục tính không hợp khi lai giữa các loài:
ở một số chi thực vật, khi dùng các dạng p/xạ để xử lý các g/tử đực hoặc cái, người ta khắc phục được hiện tượng không hợp khi lai giữa các loài. Do đb ở phức hệ gen S.
Hoặc sử dụng pp hỗn hợp hp’: hp’ hợp bị làm yếu không có k/ng thụ tinh + hp’ không hợp.
Trên đây là toàn bộ nội dung tài liệu Lý thuyết ôn tập Cách sử dụng các hệ thống tính không hợp trong chọn giống Sinh 12. Để xem toàn bộ nội dung các em đăng nhập vào trang Chúng tôi để tải tài liệu về máy tính.
Hy vọng tài liệu này sẽ giúp các em học sinh ôn tập tốt và đạt thành tích cao trong học tập.
Các em quan tâm có thể tham khảo thêm các tài liệu cùng chuyên mục:
Chúc các em học tập tốt !
